Тройная многоклеточность
Некоторые хоанофлагелляты становятся многоклеточными тремя разными способами.
Одноклеточный организм может стать многоклеточным, если после деления его клетки начнут оставаться вместе. Конечно, это далеко ещё не полноценная многоклеточность, когда разные клетки по-разному специализированы, когда у них есть сложные системы сигналов для общения друг с другом и т. д., но это важный первый шаг.
Впоследствии скопления клеток, которые удерживаются вместе сугубо механическим способом, доэволюционируют до настоящего многоклеточного единства. При этом, поскольку все члены многоклеточной колонии происходят от одной клетки, у них не будет проблем с тем, чтобы перепоручить размножение специализированным коллегам. Клетки, занимающиеся размножением, передадут в следующее поколение гены, общие для них и для других клеток, занимающихся пищеварением, защитой от врагов и т. д. Есть ряд современных одноклеточных, которые образуют многоклеточные конгломераты именно таким клональным способом. К многоклеточности их подталкивают разные факторы среды: например, зелёные водоросли хламидомонады спасаются так от поедания коловратками, а археи становятся многоклеточноподобными под давлением – в прямом смысле.
Также многоклеточный организм может появиться иначе – если группа клеток по какой-то причине решит объединиться. Это будут уже готовые самостоятельные индивидуумы, которые произошли от разных родительских клеток. Тогда в получившемся многоклеточном образовании будут соединены геномы, хотя и относящиеся к одному биологическому виду, но всё же с заметными индивидуальными различиями. И если такое многоклеточное начнёт размножаться, то возникнет вопрос – какие из составляющих его клеток должны сформировать органы размножения?
Из современных существ подобный механизм превращения в многоклеточноподобное образование практикуют амёбоподобные слизевики Dictyostelium discoideum. В их колониях есть те, кто формирует споры, расселяющиеся по окрестностям, и те, которые формируют подпорку для спорообразователей и которые потом просто гибнут. Известно, что когда клетки в составе колонии слизевика распределяют между собой роли, они учитывают генетическое сходство друг с другом, потому что в одной колонии могут оказаться клетки более близкие по генам и менее близкие. Но в целом генетические различия в многоклеточном образовании могут подтолкнуть представителей разных генетических линий к конкуренции, что плохо скажется на общем единстве. И с эволюционной точки зрения такая собирательная (агрегативная) многоклеточность менее перспективна, чем вышеописанная клональная.
Среди современных одноклеточных есть тип организмов, которые особенно близки животным и которые часто образуют колонии, и называются они хоанофлагелляты. Наиболее изучена в этом смысле хоанофлагеллята Salpingoeca rosetta, и её колонии формируются как раз из одной клетки. Пример S. rosetta как будто говорит в пользу того, что животные эволюционировали из организмов, у которых была устоявшаяся способность формировать колонии клональным способом. Однако авторы недавней статьи в Nature пишут, что с хоанофлагеллятами на самом деле не всё так просто.
Исследователи изучали хоанофлагелляту Choanoeca flexa, которая живёт во временных водоёмах, образующихся на каменистом морском берегу: эти водоёмы появляются от нахлёстывающих на берег волн и дождей, и, соответственно, по мере испарения воды они мелеют и могут вообще высохнуть, если море и дождь не обновят в них воду. Клетки C. flexa живут как поодиночке, так и колониями, и их колонии, как оказалось, образуются тремя способами: клональным, когда все клетки представляют собой потомков клетки-предка, собирательным, когда разные клетки сползаются вместе, и смешанным, когда колония образуется частично клональным способом, а частично собирательным.
C. flexa формирует колонии в относительно малосолёной воде: она питается бактериями, и при пониженной солёности C. flexa проще искать еду, ползая коллективно по субстрату, чем плавая отдельными клетками в толще воды. Когда солёность повышается, колонии распадаются на отдельные клетки, а при дальнейшем высыхании лужи клетки хоанофлагеллят становятся цистами – так называется специальная жизненная форма, в которой можно переждать неблагоприятные условия среды. Но это слишком упрощённая картина.
Способ формирования колонии зависит от уровня солёности и от того, как много клеток C. flexa живёт в конкретной луже. Если солёность сравнительно низка и плотность клеток мала, колонии образуются клональным способом. Если солёность сравнительно высока (но недостаточно высока, чтобы клетки захотели жить порознь) и плотность C. flexa тоже высока, колонии образуются собирательным (агрегативным) способом. Если же и солёность, и плотность клеток в водоёме находятся на каком-то среднем уровне, колонии будут клонально-собирательные.
Иными словами, даже такой серьёзный признак, как способность образовывать колонии, может зависеть от экологических условий – точнее, не сама способность, а механизм, который ею управляет. Как было сказано, из всех эукариот животным наиболее близки хоанофлагелляты, то есть у современных хоанофлагеллят и животных был один на двоих общий предок. Эволюционные преимущества клональной многоклеточности никто не оспаривает, и животные, скорее всего, так и появились. Может быть, их предками были древние хоанофлагеллятоподобные организмы, которые образовывали колонии только клональным способом. Но это не обязательно было абсолютным свойством всех подобных одноклеточных.
Вполне возможно, что в целом способ формировать колонии был достаточно пластичным признаком среди разных хоанофлагеллятоподобных видов древних морей. Кстати, авторы работы подчёркивают, что пластичность в смысле образования колоний они наблюдали у C. flexa, живущих в настоящих солёных лужах на берегу моря. Возможно, что и другие организмы, у которых есть многоклеточноподобные формы, продемонстрируют такую же пластичность, если понаблюдать за ними не в лаборатории, а в естественной среде.
