Предложенная Лиссманном картина общей организации рыбы включала следующее утверждение: слабоэлектрические рыбы способны обнаруживать объекты с помощью электрических токов. Для этого у них должна быть развита чувствительность к очень слабым электрическим полям. Более того, эволюционно электрочувствительность должна была возникнуть раньше электрогенерации. Специализированная электрочувствительность требует специальных рецепторов и специальных отделов мозга, которые с ними связаны. Особое строение кожи - толстый многослойный эпидермис с высоким электрическим сопротивлением, пронизанный густой сетью каналов, заполненных хорошо проводящим веществом, - превращает поверхность тела в сетчатку электрического глаза, позволяющую разглядывать картины электрических полей.
Эта теория объединяла в одно целое и странные формы тела, свойственные электрическим рыбам, и необычную манеру плавать, и огромный по рыбьим меркам мозг, и распространенность электрических рыб в очень мутных реках, где зрение становится почти бесполезным. Вопросы "Зачем?", обычно лукаво подменяемые вопросами "Как устроено?", ставились прямо и получали адекватные ответы, в свете которых становилось гораздо понятнее, почему устроено именно так. Помимо функций защиты и нападения электрические органы служат целям локации, ориентации и связи. Это утверждение надо было защитить на всех фронтах - как биологических, так и физико-технических.
Трудность при исследовании поведения электрических рыб заключается в том, что у экспериментатора нет собственного природного опыта восприятия низкочастотных токовых полей. Изучая возможности зрения или слуха, мы можем хотя бы качественно опираться на свои глаза и уши и на опыт своего зрительного и слухового восприятия. Мы видим, например, изменения брачной окраски у лососей и предполагаем, что и лососи могут это видеть и учитывать в поведении. Мы слышим токование глухарей и полагаем, что оно для них важно, так же как звуковая коммуника ция важна для нас. В случае электрических рыб мы используем вместо глаз и ушей приборы и физические представления. Поэтому любой биологический эксперимент в данной области - это физический опыт, выполненный с применением инженерных средств. Впрочем, для большинства отраслей современной биологии ситуация аналогична.
Техника регистрации, которую применил Лиссманн, проста: дипольная антенна из двух электродов, батарейный трехкаскадный усилитель, наушники, магнитофон, осциллограф. С помощью этих приборов Лиссманн регистрирует в африканских реках регулярные электрические сигналы: рыбы активно используют их в своей жизни. Обнаружение электрических рыб напоминает известную забаву радиолюбителей - "охоту на лис". Часто сигналы от рыб настолько велики, что слышны в наушниках, непосредственно присоединенных к электродам без какого-либо усилителя. Во время экспедиции в Африку Лиссманн разворачивал походную лабораторию прямо на берегу реки и проводил опыты с выловленными рыбами. Часть пойманных рыб удалось доставить в Кембридж и продолжить эксперименты в аквариуме.
Импульсы, генерируемые рыбами, отличаются по форме, частоте, ритму. У представителей разных видов - разные разряды. Лиссманн измеряет картину поля вокруг рыбы, факторы, влияющие на параметры разрядов, например снимает зависимость частоты разрядов гимнарха от температуры воды. Закорачивание электродов или подача на них электрических сигналов меняет поведение рыбы. Если на дне аквариума лежит прямоугольник из проволоки, то рыба воспринимает его как границу, которую нельзя пересекать, и изменяет направление плавания. Если в аквариум погружены несколько дипольных антенн, рыба различает, на какую из них подаются электрические сигналы, и атакует эту пару. Рыбы реагируют на движение электростатических зарядов и магнитов вне аквариума.
У рыб с разрядами пульсирующего типа электрокоммуникация очевиднее, чем у гимнарха. Они заметно меняют ритм своих разрядов в зависимости от внешних обстоятельств. Если аквариум перегорожен непрозрачной для оптики, но прозрачной для токов перегородкой и если по разные стороны от перегородки сидят две такие рыбы, то, коснувшись палочкой одной из них, можно наблюдать, что ритм разрядов изменился у обеих.
Надо было добиться того, чтобы о своих способностях различать предметы с помощью электрови дения рыбы "рассказали" сами. Для этого Лиссманн использовал условно-рефлекторную методику. Чтобы животные научились понимать, чего от них хочет экспериментатор, при правильно м ответе их кормят, а при неправильном - наказывают.
Гимнота удалось научить многому, например различать мишень по электропроводности (проводник или изолятор) и в зависимости от этого съедать или не трогать червяка. Правда, удар стеклянной палочкой по носу, обычно применяемый для наказания в опытах на рыбах, в случае гимнота оказался малоэффективен. И Лиссманн изобрел Т-образную конструкцию, у которой вертикальный элемент - ручка из изоляционного материала, а горизонтальный - тонкая алюминиевая пластина. Устрашающий эффект этого сооружения проявляется даже тогда, когда его просто погружают в воду над рыбой. Некоторые рыбы обучались делать правильный выбор в течение двух дней и в дальнейшем уже почти не ошибались.
ФИЗИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ
Изучив поведение рыб, Лиссманн сформулировал физический принцип электролокации. Рыба создает в воде электрическое поле, напоминающее поле диполя. Объект, электропроводность которого отличается от электропроводности воды, искажает силовые линии поля, и рыба чувствует искажение.
Этот принцип иллюстрирует очень простая модель. В аквариуме жестко монтируют две пары электродов. На одну из них подают напряжение с генератора, так что создается дипольное поле. Эта пара соответствует электрическому органу рыбы. Вторая пара электродов, соответствующая электрорецепторам, закреплена на оси симметрии излучающей пары и соединена через усилитель с осциллографом. Если обе пары тщательно выставлены, то приемная пара находится на эквипотенциали излучающей пары и сигнал равен нулю. Стоит, однако, поместить вблизи электродов любой объект, как возникает разбаланс и на экране осциллографа появляется сигнал. Таким объектом может быть изолятор или проводник, рука экспериментатора или подплывшая к модели рыба, не обязательно электрическая.
Эта простая модель, однако, полностью отличается от традиционной для современной техники радиолокации - она не использует радиоволны и радиоэхо.
Гипотеза Лиссманна о связи формы тела и манеры плавания с требованиями электрорецепторных систем имеет многочисленные подтверждения. Она объясняет экзотичный внешний вид некоторых акул и осетров, например акулы-молот.
Как ни оскорбительно это звучит, но морда, лицо и рот животных в русском языке называются рылом. Имеется в виду, что животные постоянно роют им окружающую среду в поисках пищи. Но, чтобы эти поиски были успешны, нужно хорошо видеть, что роешь. И электрорецепторы для этих целей крайне полезны. Поэтому электрорецепторы на рыле расположены гуще, чем на теле, а формы рыла у электрочувствительных животных бывают крайне экзотичными. Это часто отражается в их названиях. Например, родственников гимнарха называют клюворылыми, длиннорылыми, слонорылыми и даже криворылыми. А вот сам гимнарх получил свое название не из-за места наибольшей плотности рецепторов, а из-за места расположения электрического органа: его имя составлено из двух греческих слов - gymnos (голый) и archus (анус). Впрочем, Лиссманн перевел его имя довольно деликатно - голохвост (naked tail).
Электрические органы возникли из мышц - на это явно указывают эмбриология и иннервация - система нервных связей. Но в мышцах рыб нет ничего такого, что объясняло бы, почему только этот класс животных вырастил у себя электрические органы. Более того, нельзя утверждать, что какая-то конкретная группа мышц благодаря особой упорядоченности особенно предрасположена к таким трансформациям, поскольку органы произошли из разных групп мышц - хвостовых, туловищных, глазных и т.д.
Что же такое электрический орган и чем он отличается от мышцы? Любая модель - Уолша, Вольты или современные модели - это батарея параллельно и последовательно соединенных элементов (клеток). Параллельное соединение усиливает ток, а последовательное - напряжение. Клетки, составляющие электрический орган, называются электроцитами или электропластинками. Батареи электроцитов отличаются от мышечных тканей, во-первых, тем, что в момент прихода команды из мозга могут одновременно возбудить электрические токи в большинстве клеток и обеспечить суммацию напряжения. Чтобы батарея работала эффективно, нужно правильно уложить элементы, не путая полярность. То есть в момент разряда все клетки должны "смотреть" в одну сторону, например "минус" в сторону головы. И при этом, как и батарейки хорошего качества, иметь низкое внутреннее сопротивление и высокую емкость. В обычных мышечных тканях, напротив, волокна расположены так, чтобы напряжения не суммировались и возникающие электрические поля не мешали нормальному функционированию других органов.
Второе важное отличие - при приходе нервного импульса мышца должна сокращаться, и электрическое возбуждение участвует в управлении этим сокращением. Электрическая ткань при разряде остается неподвижной - все связанное с сокращением в ней просто отсутствует. В этом смысле электрогенераторная ткань примитивнее, проще, чем мышечная. И природе "нетрудно" ее сделать из любых нервно-мышечных единиц, разнообразные примеры чего наблюдаются у электрических рыб. А раз электрический орган легко сделать в любом месте и любой формы, то его месторасполо жение диктуется, по Лиссманну, в первую очередь манерой плавания. Гимнархи, которые плавают, используя волнообразные движения длинного плавника, проходящего вдоль всей спины, имеют длинный электрический орган в виде четырех нитей, идущих от хвоста к середине туловища. Гимнотиды плавают с помощью длинного анального плавника и имеют протяженные электрические органы в нижней половине туловища. Мормириды, толкающие себя вперед продольными колебаниями хвостового плавника, имеют компактные органы, расположенные вблизи хвоста и обрамленные для жесткости "корсетом" из специальных костей, не встречающихся у других рыб.
